（三）自然情况下种群增长模型

　　在有限的自然环境中，随着种群密度的增加，资源匮乏，天敌增加，种内竞争加剧，出生率下降，死亡率增加，所以增长率随之下降，直到停止增长，种群不可能呈指数式增长。在自然环境中的种群增长模型同样可分为世代不重叠的离散增长模型和世代重叠的连续增长模型。

　　自然条件，离散增长模型是与密度相关的。由于环境资源和空间有限，随着种群密度增加，增长率下降。该模型的假设是：1.环境条件有限；2.增长率的变化与密度是线性关系，种群中存在1个平衡密度（Neq）；3.不考虑环境条件的变化，没有迁入和迁出；4.种群有年龄结构。λ=1.0-B（Nt-Neq），B是与密度变化有关的常数，λ表示增长率，Neq表示种群平衡密度。当Nt小于Neq时，λ大于1，种群上升；当Nt=Neq时，λ等于1，种群稳定；当Nt大于Neq时，λ小于1，种群下降。该模型的方程是：Nt+1=[1.0-B（Nt-Neq）]Nt，由于B的不同，种群曲线的变化往往是不规则的，即种群的增长率随密度的增加而改变，种群模型呈多样性变化。

　　自然情况下，种群连续增长模型的代表为逻辑斯谛增长模型。该模型有以下几个假设：1.有一个环境容纳量（K值），当种群密度得到环境容纳量时，种群的增长率为零，即当Nt=K时，dN/dt=0；2.增长率随密度的上升而下降的变化是呈比例的，种群增长率与种群密度呈线性函数关系；3.种群在空间上分布均匀，没有迁入和迁出；4.不区分种群个体的大小、年龄和性别；5.环境资源是有限的，且每个个体对资源的分配是均等的[1]。由于K值的存在，每个个体利用了1/K的“空间”，N个个体利用了N/K的“空间”，种群的“剩余空间”只有（1-N/K）。所以在指数增长模型（dN/dt=rN）的基础上再增加一项，得到指数增长方程（如下左侧方程）以及积分式方程（如下右侧方程）：

　　dN1dt=rN（1-N1K）Nt=K11+ea-rt

　　N代表种群数量，r代表瞬时增长率，K表示环境容纳量，a表示参数，其值取决于N0，是表示曲线对原点的相对位置，这就是逻辑斯谛方程[2]。该种群数量增长对于时间的曲线不是指数式的“J”型增长，而是呈“S”型增长，增长率逐渐下降直至零。当种群数量小于K/2时，种群增长速率逐渐增加；当数量大于K/2时，种群增长速率逐渐下降；在数量等于K/2时种群增长速率最大，最终在N=K时种群得到相对稳定的状态，随着密度的增加，增长率逐渐呈比例下降。此曲线是平滑的，呈“S”型，所以称为“S”型增长模型。

　　三、数学模型构建教学策略

　　本节课的教学重点是指导学生学习构建数学模型的方法，掌握构建数学模型的一般步骤。建立数学模型的一般步骤是：观察分析，提出问题，提出合理的假设，建立数学模型，最后对模型进行检验和修正。

　　提出问题：课本以细菌的繁殖为例，提出以下问题。

　　1.若细菌每20分钟繁殖一代，72小时后一个分裂产生细菌的数量是多少？

　　2.在培养基中，细菌会一直成倍地增加吗？

　　3.其他生物（如野兔）也和细菌一样成倍地繁殖吗？

　　提出假设：以细菌为例，假设在资源空间充足、没有天敌、气候适宜的条件下，种群数量的增加不受本身密度的制约和环境阻力的影响，要求学生计算繁殖n代以后一个细菌繁殖后代的个数，并建立数学模型。

　　数学表达：种群数量与繁殖的时间关系式是Nt=N02t，t表示繁殖的代数，Nt表示一个细菌繁殖t代以后种群的数量。

　　检验和修正：如果开始时种群数量是N0，t代以后种群的数量为Nt=N02t；教学对于实验室培养的细菌种群就是这样的。

　　如果对于一年生的植物呢？种群的增长率不是100%，而是λ，t代以后种群的数模型就是：Nt=N0λt。

　　如果环境条件和资源是无限的话，结果一样吗？对模型进一步修正。引导学生思考：在环境条件和资源是有限的情况下，种群的增长率如何变化？增长速度如何变化？会出现“J”型增长吗？带着这些问题指导学生分析种群的“S”型增长模型。

　　最后，总结“S”型种群增长模型的要点：随着种群密度的增加，出生率下降，死亡率增加，增长率下降；种群增长速率先增加，然后减小，当数量达到K/2时增长速率最大；K值随环境的改变而改变，因而种群可能出现稳定、波动、下降、消亡等趋势，在此基础上分析“S”型种群增长模型在生产中的应用。

　　参考文献

　　[1]何礼平.逻辑斯谛方程与人口分形[J].云南教育学院学报，1998，14（5）：59-60.

　　[2]人民教育出版社课程教材研究所.生物必修3（稳态与环境）教师教学用书[M].北京：人民教育出版社，2007.

 

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