濒危植物滇龙胆草的生态学、生物学特性研究(2)
滇龙胆草一年生植株高约3~6cm左右,长有4~7对叶,自种子萌发至开花结实需3年以上,多年生植株高约20~35cm左右。根系为肉质须根,多年生植株具5~20条根,根长约12~20cm,在地下4~7cm处呈水平分布。主茎粗壮,有3~5条分支,丛生,直立,入土部分白色,地上部分略带紫色。叶倒卵形,先端钝圆,基部楔形,长约1.0~1.5cm,宽约0.8~1.2cm。花多数,簇生枝端呈头状花序,花冠漏斗形或钟形,花色蓝紫色或蓝色。蒴果长椭圆形或椭圆状披针形,长1.0~1.2cm;种子多数黄褐色,有光泽,矩圆形,细小,长0.8~1.0mm,表面粗糙。
2.3开花结实物候期
根据滇龙胆草花芽发育状况、花蕾发育阶段、花瓣展开程度、果实成熟程度,将滇龙胆草的单花开放及果实成熟进程划分为6个阶段,分别是萌芽期(10~15d)、现蕾期(6~10d)、始花期(3~5d)、盛花期(7~12d)、花瓣凋谢期(5~10d)、果熟期(50~70d)。一般在授粉后第六天花瓣迅速萎蔫,5~8d后子房开始膨大,果实发育成熟一般需60d左右。未授粉的花朵,约5~10d后花瓣开始凋谢;滇龙胆草开花结实的物候期观察结果为萌芽期在6月中旬、单花现蕾期在9月下旬、始花期在10月上旬、盛花期在11月中旬、花瓣凋谢期在12月上旬、果熟期在翌年1月下旬。居群开花结实物候期在10~11月开花,花期持续1~2个月,果期在11~12月。2011年自然开花结实期比以往年份推迟了15d左右,可能是由于生境地遭遇春夏持续干旱导致地下部分推迟萌芽造成的。不同样地因环境条件不同,开花及果实成熟时间有近20d的差异;气温高且居群生境土壤结板时花期缩短。
2.4繁殖特性
试验同时进行了滇龙胆草的无性繁殖和有性繁殖,在无性繁殖方面,通过分蘖出新枝延长母株的寿命来实现无性繁殖。结果显示,滇龙胆草每年1月初地上部分枯萎,6月中旬在近地面处又会分蘖出新枝,每丛枝条数量仅比上一年多1~2支。在有性繁殖方面,自种子萌发至植株开花结实需3年以上时间。
在盛花期对4个样地进行长达36h的授粉生物学初步观察中,均未观察到传粉昆虫。人工授粉的试验结果见表2。从表2可见,滇龙胆草的花既可进行自花授粉,又可进行异花授粉,人工自花授粉结实率(85.6%)略高于自然自花授粉结实率(82.4%),自花授粉结实率明显高于人工异花授粉结实率(不足50%),人工同株异花授粉结实率(46.4%)高于人工异株异花授粉结实率(33.2%)。虽然自然状态下结实率较高,但种子萌发率只有0.3%,发芽能力较低。野生生境下滇龙胆草群体的更新主要是通过有性繁殖实现,由于自身繁殖缺陷及人为掠夺性采集,成为滇龙胆草野生资源濒危的主要原因。
3小结与讨论
自然状态下滇龙胆草自种子从萌发到植株开花结实需经历3年以上,这一现象使得滇龙胆草物种本身的自我更新较慢,野生种群在自然状态下仅为间断分布且种群内的植株数量较少。滇龙胆草根系在地下呈水平分布,根系入土较浅,这一特性使其抗旱性较差,在苗期如遇干旱天气,易导致成片植株死亡。滇龙胆草的伴生植物虽为其提供了一定的阴蔽条件,但其生长适应能力比伴生植物差,如果伴生植物大量繁殖,势必形成对滇龙胆草植株光照、水分及营养的胁迫竞争。近年来云南省出现的严重春夏连旱灾害天气使滇龙胆草种子的出苗率大大降低,并且易造成滇龙胆草地下部分休眠而推迟萌芽,进而使植株开花结实延后,开花结实期的推迟在高海拔冷凉地区往往由于遭遇寒冷天气而使种子发育不充实,进而不能正常发芽。
滇龙胆草虽多数花簇生枝端,漏斗形花冠呈蓝紫色或蓝色,但不靠昆虫传播花粉。其自花授粉结实率高于异花授粉结实率、同株异花人工授粉结实率高于异株异花人工授粉结实率的现象表明,滇龙胆草的雌蕊柱头对同一朵花的花粉亲和性高于对另一朵花的花粉亲和性,对同一植株花粉的亲和性高于对另一植株花粉的亲和性。滇龙胆草自然状态下的零星分布致使传粉都是在同一种群内进行,这一现象不利于滇龙胆草在自然状态下的自我更新。
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