生态对策问题是近代生态学中受到普遍关注的 理论问题。1954年英国鸟类学家Lack在研究鸟 类生殖率进化问题时提出动物总是面对两种对立的 进化选择:一种是高生育力但无亲代抚育;一种是低 生育力但有亲代抚育1131。Cody通过鸟类在繁殖中 以及种内、种间竞争中能量消耗的测定，提出了物种 在竞争中取胜的最适能量分配|13。MacArthur发 展了以上各个理论，提出了 r K选择的自然选择理 论，从而推动了生活史研究从定性描述走向定量分 析的新阶段1131。1967年MacArthur和Wilson从物 种适应性出发推进了这个思想，他们认为，物种总是 面临两个相互对立的进化途径，各自只能选择其一 才能在竞争中生存下来|131。美国生态学家Pianka 将MacArthur和Wilson的r选择和K选择理论推 广到一切有机体把生态适应对策的思想表达得更 详细、更深入，并扩展到应用于所有的生物|131。他 比较了 r选择和K选择的有关特征(表1)。
　　Tab. 1 Some correlative features of R selection and selection项目r选择K选择气候多变，难以预测和不确定稳定，可预测，较确定死亡率常是灾难性的无一定规律性，非密度制约的比较具有规律性，密度制约的存活曲线属迪维(Deevey) C型，幼体存活率很低属迪维(Deevey) A、B型，幼体存活率高种群大小时间上变动大不稳定，通常低于环境容纳量K值,群落不时间上稳定，种群平衡，密度在K值临近，群落处于饱和状饱和，生态上真空，每年有再移植态，没有移植必要性种内种间斗争变动性大经常保持紧张选择有利于a.快速发育；.高rm值；提早生育;d.体型小；单次生 殖a缓慢发育；.高竞争力；c.生殖开始迟;d.体型大;e.多 次生殖寿命短，通常小于1年长，通常大于1年导致高生育力的高存活率的!?策略者是新生境的开拓者，但存活和发展常起的(常常是灾难性的)，而与种群密度无关。而K常要靠机会，也就是说它们善于利用小的和暂时的 生境，而这些生境往往是不稳定的和不可预测的。 所以在一定意义上，它们是机会主义者(opportun ist)很容易出现“突然的爆发和猛烈的破产”。在 这些生境中，种群的死亡率主要是由环境的变化引策略者是稳定环境的维护者，在一定意义上它们是 保守主义者（conservatism),但生存环境发生灾难 时很难迅速恢复，如果再有竞争者抑制，就可能趋向 灭绝。
　　r K对策的概念已经被广泛应用于杂草、害虫和拟寄生物，说明这些生物的进化对策。农田生态 系统是人类种植并进行喷药、施肥等活动的场所，要 成为这种系统的杂草或病虫害，就必须有较高的生 殖潜能和扩散能力，以便补偿耕作和人工杀灭的损 失，迅速侵入和占领这类系统。因此杂草和病虫害 一般都是r对策者。但其后的许多研究证明，r K 选择只是有机体自然选择的两个基本类型。实际 上，在同一地区同一生态条件下都能找到许多不同 的类型，大多数物种则是以一个、几个或大部分特征 居于这两个类型之间。因此，这两类选择只代表两 个极端，大量植物处于r K连续体的中间某一位置。 也就是生物界的种类存在着“r K策略连续系统”（ r K continuum of strategies)，这种思想也得到了大 量验证。有人认为环境的持续稳定与否是植物采取 何种选择的重要决定因素1131。我们应该清楚，I?选 择和K选择的原始表述是建立在忽略了年龄结构 的Logistic种群增长方程基础上的，一些重要的种 群统计学过程对生活史的影响没有包含在i?选择和 K选择的对比当中。
　　所有的实验都证明“生殖对策”是植物固定的遗 传属性，但是仅用两种选择还不能完全说明植物这 种适应特征，例如营养繁殖在一些情况下非常重要， 却未被考虑。
　　但是也有许多事例并不符合r K对策，英国生 态学家Grime1141在r选择和IK选择的基础上对生 活史的式样分类作了有益的扩充。他的选择式样分 类包括在资源丰富的临时生境中的选择称干扰型 (R);在资源丰富的可预测生境中的选择，称竞争型 (C);在资源胁迫生境中的选择称胁迫忍耐型（S)。 这3种生活史式样与3种可能的资源分配方式相一 致，R选择主要分配给生殖，C选择主要分配给生 长，S选择主要分配给维持。他提出的CSR三角形 是对植物生活史的三途径划分，比iVK二分法应用 更广一些。这种划分有两个轴，一个代表生境干扰 (或稳定性)，另一个代表生境的严峻度。三类生境 是:①低严峻度、低干扰水平;②低严峻度、高干扰水 平;③高严峻度、低干扰(高严峻度、高干扰的生境是 不能栖息的，例如活跃的火山和高移动性的沙丘)。 每一类生境都支持特定的生活史对策。低严峻度、 低干扰的生境有利于发展高竞争能力的生活史，即 C;低严峻度、高干扰的生境有利于具有高生殖力 的，这是杂草类具有的特征，可以称为杂草对策（IU deial strategy),即R高严峻度、低干扰生境，例如strategy),即S,它们多将资源分配于贮存而降低竞 争和生殖能力。
　　Grime1 14认为，限制植物生存与数量的外界条 件有二，即胁迫和干扰。它们在地表的强度具地区 差异并形成四种组合，其中强胁迫+强干扰处的植 物不能存活，另外三种组合类型的生境导致三种适 应方式。

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