荒漠植物生活史对策研究进展与展望(3)
(1)竞争者(C型,Competitors)适生在低胁迫 +低干扰生境,能大量吸收生产用资源,营养物质较 快用于营养结构的生长,个体高大,具强竞争力。
(2) 耐胁迫者(S型,Stress tolerators)能适应 高胁迫+低干扰的生境,包括4种类型:①极地-高 山环境中主要的植物具低光合率,生存依靠长期缓 慢的生长活动,大多进行营养繁殖,种子繁殖不稳 定;②干旱生境中的植物耐旱或避旱适应,生长较 慢;③荫蔽生境中的植物或提高对光的竞争力,或具 耐荫性(在形态上、生理上具有适应弱光的特征)④ 贫瘠生境中的植物能忍耐强酸性以及缺乏有效氮和 矿质元素的土壤,忍受有毒害物质。耐胁迫者总的 特点是生长慢,常有防御和减轻恶劣环境胁迫的各 种适应特征,共生现象较普遍,在优越有利环境中竞 争力差,并没有一致的共同的生活型。
(3)杂草型(R型,Ruderales)适生于低胁迫+ 高干扰的环境,即气候、土壤、水文等生态条件经常 变化不稳定。当本来对植物生长有利的环境常受到 能毁坏生活的(与死去的)有机体的干扰时,自然选 择有利于那些具快速生长能力的杂草型短命植物, 而竞争者和耐胁迫者在此却不能获益,如海滨和湖 边断续淹水地、沙地、动物和人践踏地以及荒漠中洼 地的植物。农田杂草则更为典型,它们快速完成生 活史,有高的种子生产率,花期早,成熟快,能适应所 在生境强烈干扰并具有利用有限生境资源的能力。 植物体内(养分)资源分配与前两型相反,即大部分 配给种子。
沙漠短命植物、沙漠地下芽植物、极地和高山的 一年生植物,许多苔藓植物是胁迫忍耐杂草型的例 子,胁迫忍耐杂草型(SR)出现在非生产性环境,干 扰水平中等,他们通常是一年生小型草本植物,或者 是由于资源胁迫生长时间短的短命多年生植物。
与r K连续体相比,Giime认为R型位于i?端, S型位于K端,二者数量皆向中间减少,C型则居连 续体中部,三类中间还有过渡类型,如图1所示。
从上面植物生殖对策的讨论中,可以明显地看死亡率通常与种群密度无关,种群内的个体常把较多 的能量用于生殖,而把较少的能量用于生长、代谢和 增强自身的竞争能力;生活在条件优越和可预测环 境中的种群,其死亡率大都由与密度相关的因素引 起,生物之间存在激烈的竞争,因此种群内的个体常 把更多的能量用于除生殖以外的其他活动。
3植物生活史对策研究内容
持续存在于任一生境中的任何有机体都被认为 是适应于所在生境的,生物有机体的进化过程表现 为物种适合度的提高。这样生物种群统计和进化论 的结合开创了生活史对策的研究。进化对植物生活 史特征的影响包括:植物何时繁殖,繁殖的频率如 何,种子多大,种子何时萌发,植株的生长过程如何, 何时死亡等。尽管看来这是一系列不同的表型特 征,但又都影响到繁殖和存活,因此也都联系于物种 的适合度。自然选择过程实际上是一种竞争过程。 由竞争而形成的特征,例如,个体大小、种内和种间 关系、选择优势以及繁衍格局等都可以作为不同策 略加以研究,这里所指的策略是表示生物对它所处 生存环境条件的不同适应方式。生物的各种策略是 物种在不同的生存环境下长期演化的结果。
3.1种子的萌发对策
种子是开花植物进行有性繁殖的必然结果,也 是植物繁衍种族、扩展分布区域、增加遗传变异、提 高对多变环境适应能力的主要途径。因而,种子在 开花植物的生活史中不仅处于承上启下的关键阶 段,也为其适应异质的生境提供了丰富的遗传基础。 此外,种子能否顺利萌发是植物完成种群扩散、占领 新的分布区、通过有性繁殖达到更新种群的第一个 环节,因而也是极为关键的一环。所以,从20世纪 70年代以来,尤其是保护生物学兴起,生态学家和趣也就日趋浓厚。
种子的萌发是植物生活史研究的一个重要部 分,有关种子萌发过程的研究成为生活史对策研究 的一个重要内容。总的说来,人们在种子萌发方面 的研究主要致力于解决以下问题:首先,种子在什么 样的环境条件下萌发。这方面的研究涉及各种环境 因子对种子萌发过程的影响,包括水分、光照、温度 和空气等;另外还包括种子萌发特征对环境条件的 适应。其次,种子在什么时间萌发。一般说来,种子 的最适萌发时间往往是环境条件比较适合种子萌发 与幼苗生长的时间。
种子的萌发类型可以归为三类,即冒险型、机会 型、和稳定型。冒险型的一个主要特点是,萌发开始 后的很短时间内,绝大多数的种子萌发。Happer1151 指出,冬天休眠的种子,在单一环境因子(如土壤温 度的升高)的诱导下迅速破除休眠而萌发,是一种冒 险行为。因为尽管地温升高是春天到来的标志,但 暂时地温的升高后有可能有致命的霜冻。Freas1161 等也指出,在多变环境中,对单个环境因子的反应后 迅速萌发,很有可能导致地方性的灭绝。稳定型的 主要特点是萌发过程是持续的、稳定的。这种萌发 类型尽管能保证在任何一种环境中都有部分幼苗存 活,但也有相当一部分幼苗在环境突然恶化时死亡, 造成资源浪费。因而,稳定性的种子适合度并不高。 机会型的种子萌发是间歇的,两次萌发发生的中间 有一个长时间的静止。尽管机会型的种子萌发率并 不高,但它可以保留部分有活力的种子,等待合适的 萌发条件。Freas116等指出,在多变的环境中(荒 漠),植物群落的成功建成取决于种子在合适的条件 下萌发,在不利的环境中休眠。Cohen1171指出,种子 萌发的异质性在时间上把萌发过程中可能的危险分 散开了。
3. 2繁殖对策
早在20世纪30年代,著名生物学家Fisher?在 他的代表作《自然选择的遗传理论》一书中对生物的 繁殖对策问题予以高度重视1181。此后,众多的生态 学家将繁殖对策作为生活史进化的重点来研究,试 图回答动植物在不同的环境条件下何时繁殖,产生 多少子代个体体内各部分间资源分配模式如何,繁 殖投入-获利如何等问题。植物繁殖对策的研究开 始于20世纪60年代末。当时由Harped 19201率先 将由MacArthur?从微观经济学中引入的分配理论政策一这一被人们称之为植物生活史进化的中心问 题的研究途径。物种的繁殖问题一直是进化生态学 的核心问题之一。繁殖对策是植物种群在特定生境 条件中的繁殖适应对策,是植物种群生态适应对策 的核心211。植物种群的繁殖分配从20世纪70年 代以来随着对繁殖对策和生活史对策的研究获得了 长足的发展。目前除了注意利用其具有的潜在价 值、扩展其应用范围外,植物生态学家与进化生物学 家则更注意其存在的适应意义,以及它的由来和未 来的发展趋势,从而有利于生命多样性的解释。因 此,对生物繁殖过程及其与生境的关系的研究已成 为种群生态学、保护生物学和恢复生态学中迅速发 展的具有广阔前景的领域。
植物对多变的环境可能演变出最佳的生殖对 策,以便对局部环境条件达到最佳的反应,而这种反 应主要体现在生活史特征或生殖方式的变异上115。 因此,适应性是生命有机体普遍存在的一个性质,并 可由自然选择过程加以解释,从而成为生活史进化 中最优化方法(optimization approach)的一个基本 前提,为优化理论的基本出发点171。自然选择塑造 了有机体的形态和行为,是我们探索地球上生物多 样性规律和原因的基础1151。优化理论(optimality theory)假定存在着这样一个优化指标,即最优生活 史(或者行为、结构等)可使这个指标达到最大值,这 可帮助我们理解和解释适应性产生的原因与选择力 量。
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