拔节期低温对不同基因型小麦生理及产量的影响(2)
SOD是植物体内清除自由基的首要物质,它能维持活性氧代谢平衡,对植株起到保护作用[4]。从图3可以看出,不同品种的SOD活性在低温下反应不同。与对照相比处理当天济麦22、潍麦8号的SOD活性在-1℃、-3℃低温处理下降低;邯6172在-1℃下略微降低,-3℃下升高;临麦4号在-1℃、-3℃低温处理下升高。品种间比较发现,常温下SOD活性为潍麦8号>济麦22>临麦4号>邯6172;-1℃低温处理后,临麦4号高于其他品种;-3℃低温处理后,SOD活性临麦4号>邯6172>潍麦8号>济麦22。处理后3d及6d,常温下各品种SOD活性差异不明显;-1℃下为临麦4号>济麦22>邯6172>潍麦8号;-3℃下邯6172高于其他品种。处理后不同时间比较发现,随处理时间延长,除-3℃下邯6172SOD活性先明显升高后明显降低外,其余处理SOD活性变化不明显。
2.5不同处理对小麦叶片POD活性的影响
POD与SOD具有协同作用,也是重要的植物保护酶类之一[5]。由图4可知,与低温下SOD活性反应类似,不同品种的POD活性反应也不相同。处理当天-1℃低温处理使济麦22的POD活性升高,邯6172、潍麦8号显著降低,临麦4号略微降低;-3℃低温处理使济麦22、潍麦8号POD活性升高,邯6172略微升高,临麦4号略微降低。品种间比较发现,处理当天常温下POD活性为临麦4号>济麦22>邯6172>潍麦8号;-1℃及-3℃低温处理后,济麦22>临麦4号>邯6172>潍麦8号;3d及6d为常温下潍麦8号>临麦4号>济麦22>邯6172;-1℃下济麦22最高;-3℃下邯6172最高。处理后不同时间比较发现,随处理时间延长,济麦22、临麦4号POD活性变化不明显,邯6172经低温处理的小麦叶片POD活性逐渐增加,潍麦8号所有处理的POD活性均逐渐增加。
2.6不同处理对小麦叶片MDA含量的影响
MDA作为膜脂过氧化的最终产物,测定其含量的大小,常常能够间接反映植物细胞受损伤的程度[6]。由图5可知,在处理当天,与对照相比,-1℃低温处理使济麦22、邯6172、临麦4号的MDA含量下降,潍麦8号略微升高;-3℃低温处理使济麦22、邯6172的MDA含量下降,潍麦8号略微下降,临麦4号变化不明显。品种间比较发现,处理当天常温下MDA含量为济麦22>邯6172>临麦4号>潍麦8号;-1℃低温处理后为济麦22>潍麦8号>临麦4号>邯6172;-3℃低温处理后,济麦22>临麦4号>邯6172>潍麦8号。3d及6d后,常温下为临麦4号>潍麦8号>济麦22>邯6172;-1℃和-3℃下为潍麦8号>邯6172>济麦22>临麦4号。处理后不同时间比较发现,处理后3d及6d与处理当天相比,济麦22各处理的MDA含量均降低;邯6172常温处理降低,低温处理有所升高;潍麦8号、临麦4号的变化趋势分别与济麦22、邯6172相反。
2.7不同处理对小麦产量的影响
不同类型小麦品种低温处理后产量变化如表1所示。从表1可以看出,拔节期-1、-3℃低温均使所有小麦品种的穗粒数、千粒重、产量明显下降。不同品种间产量比较表明,拔节期-1℃低温处理后,济麦22、邯6172的产量下降30%左右,而临麦4号、潍麦8号则下降40%以上;拔节期-3℃低温处理后,产量下降更为明显,其中济麦22降幅超过50%,邯6172、临麦4号超过60%,而潍麦8号的降幅则超过70%。不同品种间穗粒数比较结果表明,虽然常温下大穗型小麦品种穗粒数较高,但在低温处理后其穗粒数的下降也较为明显。不同品种间千粒重比较发现,大穗型品种常温下千粒重同样高于多穗型品种,但与穗粒数不同,低温处理后其千粒重的下降幅度要小于多穗型品种。单株穗数间比较发现,常温下多穗型品种单株穗数较高,低温处理后其下降幅度也较小。
3小结与讨论
3.1细胞内渗透调节物质与抗寒性
小麦叶片内的可溶性糖作为一种重要的渗透调节物质,其积累可以明显提高细胞液浓度,防止原生质过度脱水[6,7]。因此许多研究表明,低温下可溶性糖含量增高有助于增强小麦抗寒力。但也有研究表明,小麦抗春霜能力与可溶性糖含量之间并无显著相关[6,7]。试验中-1℃及-3℃低温下小麦叶片内可溶性糖含量均明显增加,说明可溶性糖在小麦抗拔节期低温中同样起重要作用。而在低温处理后几天,不同温度间含量差异依然明显,且温度越低含量越高,一方面说明拔节期低温过后小麦抗寒机制持续表达,另一方面也说明在一定范围内,温度越低,小麦获得的抗寒能力也越强。
由于可溶性蛋白胶体亲水性较强,其含量增加能够明显增强细胞的持水力,防止原生质过早结冰,因而低温胁迫条件下植株常诱导产生较多的冷响应蛋白来提高抗寒力,即表现为对植物体内可溶性蛋白的正效应。但是有研究却发现,过低的温度会造成水稻苗叶片内可溶性蛋白,尤其是高分子可溶性蛋白含量迅速下降,即表现为对植物体内可溶性蛋白的负效应。试验中,-3℃较-1℃低温下大多数小麦品种叶片内可溶性蛋白含量增加较少,说明随着胁迫加重,低温对蛋白质的负效应超过了正效应。而在低温处理后6d,不同温度处理间可溶性蛋白含量差异不再明显,说明低温胁迫后受损蛋白质逐渐恢复正常。
脯氨酸作为一种重要的渗透调节物质,其含有的亚氨基能够促进蛋白质的水合作用,使可溶性蛋白增多,有利于维持低温状态时酶的构象,因此许多研究认为脯氨酸在植物抗寒生理中具有重要作用,但Wanner等[8]研究后却认为脯氨酸在冷锻炼期间含量的上升是一种被动反应或者与抗寒性不相关。试验中两种低温下脯氨酸含量均增多,且6d后差异仍然明显,说明脯氨酸在缓解拔节期低温胁迫过程中的确起到了重要作用。
3.2细胞内保护酶活性与抗寒性
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