2.2.4低温胁迫下植物细胞的抗氧化能力
　　低温胁迫下,对低温胁迫敏感的植物细胞中活性氧的产生加速，而清除活性氧的能力下降,导致活性氧水 平升高。因此，低温胁迫下活性氧所引起的损伤是伤害产生的重要原因之_。另一方面，研究也证明，冷锻炼 可提高细胞内抗氧化酶活性和内源抗氧化剂水平，缓解由低温胁迫而引起的膜蛋白和膜脂过氧化，从而提高 植物抗寒性。同时，植物不同的抗寒性又与其细胞内具有不同水平的抗氧化酶活性和内源抗氧化剂含量相 关，抗寒植物比冷敏感植物具有更高水平的抗氧化能力。Ca2+浸种等处理能够提高植物抗寒性，均与提高了 植物抗氧化胁迫能力有关。因此，有学者认为，细胞氧化应激机制很可能是调节植物抗寒性的另_个重要 机制7。
　　3植物抗寒性的遗传机制与调控
　　多数植物经低温锻炼后，抗寒冻能力都增强。植物在低温锻炼下，通过上游调控来维持呼吸作用、光合作 用和蛋白质合成代谢，进而获得对寒冻的抗性。在人工低温锻炼过程中，一系列低温诱导基因被诱导表达，植 物系统获得性抗寒冻能力与低温诱导基因的诱导表达密切相关。研究低温诱导基因及其表达调控的方法是： (1)运用现代分子生物学技术，包括高通量cDNA微阵列或基因芯片技术、酵母单（或双）杂交方法、DNA标签 法和差别显示技术等直接分离和冷锻炼相关的基因以2)运用正、反向遗传学方法，包括图位克隆法、转座子 或T-)NA插入的定向基因失活技术、反义RNA和共抑制技术以及基因沉默技术，筛选和研究大量突变体中 的低温胁迫基因作用位点和功能；（3)运用分子探针分析酶切扩增多态序列（CAPS)、限制性片段长度多态性 (RFLP)和数量性状座位（QTL)谱确定低温诱导基因遗传图08。目前，大量与植物低温诱导表达相关的基因 已得到分离、鉴定，但一些基因的表达与植物抗寒性之间的关系还未全面揭示。基于胁迫损伤或耐性表型的 遗传筛选方法，与现代分子生物学技术相辅相成，在植物低温转录因子表达、胁迫信号传递和代谢途径的研究 中发挥着越来越重要的作用。
　　3.1丰富多样的植物低温诱导蛋白
　　低温诱导蛋白质中有直接与提高植物抗寒性、保护细胞免受冻害的功能性蛋白质。如：胚胎发育晚期丰 富蛋白（LEA蛋白）、抗冻蛋白（AFP)、DNA结合蛋白、mRNA结合蛋白、分子伴侣、离子通道蛋白、bZip蛋白以 及能保护其他酶类的蛋白质等；能改变膜脂组成的合成酶如脂肪酸不饱和酶;能降解毒性物的抗氧化胁迫酶 包括超氧化物歧化酶（SOD)、过氧化氢酶（CAT)、过氧化物酶（POD)等;也有能调控低温信号传导、抗寒冻基 因表达和抗寒冻蛋白质活性的调控性蛋白质，包括低温转录因子、蛋白激酶以及_些蛋白酶07。
　　LEA蛋白主要出现在种子胚发育的晚期，具有富含Lys的K节和富含Gly的$节。研究低温诱导蛋白 质的结果表明，许多低温诱导蛋白与LEA蛋白在氨基酸序列上有高度同源性，结构上普遍具有以下特点:含 有大量亲水性氨基酸,在沸点下保持稳定;氨基酸组成简单，仅由几种氨基酸构成,Gly、Ala含量较高；具有重 复序列结构，内部缺少折叠区，受热难于聚集；形成双亲a-累旋，其疏水区与部分变性蛋白质及膜相互作用， 阻止蛋白质和膜进一步变性,而亲水区与其它蛋白质结合，可能具有蛋白质分子伴侣的作用，在低温下稳定膜结构与功能。低温诱导基因表达调控的机理很复杂。目前，世界上已分离、鉴定出十几种低温诱导基因，研究对象主要是模式植物拟南芥（Arabidop sis thaliana)以及水稻iOryza sativa)、大麦{Hordeum vulgare)和苜蓿 (Medicago saliva) ^。
　　3.2低温转录因子DREB/CBF可同时调控多个植物低温诱导基因的表达高等模式植物拟南芥低温诱导基因cor,也称kin 、rd、lti 或 erd 基因，所编码的多肽根据氨基酸组成可分成 四类：匸0尺6.6/1(1犯、匸0尺15&、尺029入/[丁178/匸0尺78和匸0尺47爪017,其中匸0尺6.6蛋白与富含丙氨酸的 鱼类抗冻蛋白I在氨基酸组成上极为相似,RD29A和RD17蛋白类似于LEAH蛋白，COR15a蛋白可能与质 膜相互作用，可阻止六方晶n相发生，提高低温胁迫下质膜的稳定性，增强叶绿体和原生质体的抗寒冻 能力M。
　　研究基因缺失和碱基突变的结果表明，COR15a基因启动子的顺式作用元件包括上游的C-epeat元件和 下游的ABA响应元件ABRE。C-epeat元件，也称CRT或DRE或LTRE,其核苷酸序列是TGGCCGAC;ABRE 元件，具有保守的6核苷酸序列TACGTG。此外，在rd29A基因启动子的顺式作用元件中也发现ABRE以及 类似于CRT的脱水响应元件DRE,其核苷酸序列是TACCGACAT Efl。目前，已确认CRT/DRE /LTRE元件或 其核心序列CCGAC广泛存在于低温、高盐及脱水应答中一些诱导基因的启动子中，但它对ABA的快速诱导 没有响应M。

---

期刊库（http://www.zgqkk.com），是一个专门从事期刊推广、投稿辅导的网站。
　　本站提供如何投稿辅导，寻求投稿辅导合作，快速投稿辅导，投稿辅导格式指导等解决方案：省级投稿辅导/国家级投稿辅导/核心期刊投稿辅导//职称投稿辅导。

---

　　【免责声明】本文仅代表作者本人观点，与投稿辅导_期刊发表_中国期刊库专业期刊网站无关。投稿辅导_期刊发表_中国期刊库专业期刊网站站对文中陈述、观点判断保持中立，不对所包含内容的准确性、可靠性或完整性提供任何明示或暗示的保证。请读者仅作参考，并请自行承担全部责任。