4.2.3导入脂肪酸去饱和代谢关键酶基因
　　不同高等植物质膜中脂肪酸不饱和度和冷敏感性密切相关，膜脂中心位置顺式双键的存在可把相变温度 降至接近0°C。导入脂肪酸去饱和代谢关键酶基因后，其表达产物可能使一部分饱和脂肪酸催化成不饱和脂 肪酸，从而提高膜脂不饱和度，提高植物抗寒性。还有些酶可催化饱和脂肪酸中顺式双键的形成，将编码这些 酶的基因导入植物体内也可使其获得抗冷性状。将南瓜藤和拟南芥属得到的甘油3^磷酸酰基转移酶基因，导 入烟草中明显改变磷酸酰甘油的脂肪酸组成并提高其抗寒性M。将拟南芥的编码w-3脂肪酸去饱和酶FAD 基因、将菠菜的硬脂酰基载体蛋白去饱和酶SAD基因分别导入烟草，均增强转基因烟草的抗寒性68。
　　4.2.4导入SOD等抗氧化系统的基因
　　植物抗氧化防御系统能起到调节膜透性，增强膜结构和功能稳定性的作用。其中以SOD最为重要，是植物体内第一个清除活性氧的关键抗氧化酶。目前，有不少研究者应用遗传工程技术转抗氧化酶基因或提高抗 氧化剂含量，以期直接研究抗氧化酶、抗氧化剂与植物抗寒性表达调控的关系。将SOD的cDNA导入烟草 (Nicotiana tabacum)、番茄（Lycopersivcon esculentum)和首宿等植物中，大量表达后均增强了植株的抗氧化能 力。利用质体转化技术，将拟南芥的Fe-SOD和Nicotina plumbaginfolia的Mn-SOD基因导入玉米，获得抗寒 转基因玉米。也有研究将拟南芥脯氨酸脱氢酶反义RNA的cDNA导入拟南芥以抑制脯氨酸降低、实现其高 水平表达，显著提高转基因植株对低温和高盐的耐受性。这些方面手研究虽已取得令人可喜的效果，但距定 向操纵的目标还有相当多问题。如：需要加强对低温胁迫下植物某个生理过程中活性氧特征和不同抗氧化酶 过量表达在清除活性氧中的协同效应的研究,各种抗氧化酶反应后所生成的产物以及细胞对活性氧所形成氧 化逆境的应激机制的研究，从而更好地选择基因工程中的某些关键组分&]。
　　4.2.5导入与植物激素调节有关的基因
　　植物在抗寒锻炼中发生改变的激素主要有脱落酸（ABA)、赤霉素（GA)和植物细胞分裂素（CTKs),其中 以ABA表现最为显著。因此，导入与植物激素调节有关的基因也为植物分子育种者所关注。目前，CK合成 中第一个限速酶一异戊烯基转移酶基因（如）已被转入烟草、拟南芥、油菜、菊花、水稻等多种植物体内。外源 扣基因表达变化及额外细胞分裂素的合成对延长植物在低温环境中的持绿期及改善植株其他性状起重要作 用。Hu等的研究发现，转扣基因高羊茅抗寒性明显提高，低温条件下植株活力更强，持绿期更长te]。段永 波研究了转ipt基因水稻与对照未转基因水稻幼苗对低温胁迫的响应，结果表明，低温胁迫后，转基因植株脯 氨酸含量比对照大大提高，而叶绿素含量、POD与SOD的活性及MDA含量能保持稳定，抗寒性明显提高[40。 5农林技术提高植物抗寒性农林技术对提高植物抗寒性有重大实用价值。迄今，针对植物抗寒性弱或导致寒冻灾害发生的原因，相 关国家和地区基本上都进行了不同程度和范围的试验研究，初步探索出了有_定成效的抗寒技术路线或方法 体系，如培育抗寒品种、推广抗砧嫁接繁育、进行抗寒锻炼、配制“热性”土、适期播种和收获、优化作物种植制 度，混交栽植、丛植、群植，改善植物营养状况、合理灌溉与排水、接种丛枝菌根真菌、重视整形修剪的作用、切 实防治病虫害、健全防护林网，树盘培土、壅土护根（茎）、树干涂白、熏烟防冻、实行生物或薄膜覆盖，使用 ABA、多效唑（CCC)等植物生长调节物质进行种子包衣或直接喷施，以及加强寒冻天气预报、增强防冻减灾意 识、应用抗寒防冻技术等,其中的不少技术蕴涵着深刻的抗寒机理。
　　5.1抗寒育种
　　植物优异的抗寒性，首先来自于优异的种质与遗传。近两个世纪以来，国内外科研人员通过杂交、芽变、 诱变和实生育种等常规育种途径，已培育出许多具有优良抗寒性的果树、蔬菜、农作物和园林花卉品种，在实 际生产中发挥了重大作用。如，中国对抗寒、高产、胶木兼用橡胶树(Hevea brasiliensis)品种（系）的选育种[41 , 美国等国在葡萄（Vitis vinfera)抗寒性与高产性、优质性结合方面的辉煌育种成就4243 ,世界各国对柑橘 (Citrus reticulata)、苹果（Malus domestica) [46-7]、梨（Pyrus spp) [48、杏（P. armeniaca) [49]等植物抗寒种质资源的发掘与抗寒新品种选育（其中85%以上是实生及杂交选育而成）。科研和生产已经并将继续证明，培 育抗寒优良品种，是减轻植物冻害的有效手段和根本途径，对提高植物抗寒性非常重要,也非常有潜力。未 来，在已有成绩基础上，随着对抗寒植物资源的进一步挖掘和利用、对植物抗寒性遗传规律认识的加深以及生 物技术等新的育种手段的应用，必将涌现出更多更好的抗寒植物新品种。特别是生物技术的发展和应用，目 前已渗透到植物遗传育种的各个领域,SSR标记在植物品种鉴别、系谱分析和遗传图谱构建方面已得到广泛 应用，基于DNA分子标记遗传图的构建加速了杂种的早期选择，遗传图和物理图的结合可以克隆控制重要性 状的功能基因，遗传转化技术的应用可以更快地改良现有的植物品种M。但总体上，我国目前植物抗寒育种 等抗性育种开展的仍然比较少，且力量薄弱，人员分散、不稳定，无长远规划，对选育出的新品种也缺乏系统研 究,现代育种技术与常规育种尚不能有机结合47]。
　　5. 2 抗砧嫁接
　　嫁接是一项古老而有无穷生命力的世界性植物技术。中国是全世界公认的最早发明嫁接技术的国家。
　　利用嫁接的最初目的是进行植物的营养繁殖，充分发挥栽培品种的优良特性，现代嫁接技术主要是用来改良 植物性状。目前，嫁接在植物良种繁育中的应用有:挽救濒危植物，保持和发展优良种性，固定杂种优势，实现 丰产优质,调控植株大小，增强抗逆性和适应性,更换优良品种，控制性别，繁育无病毒良种，开展杂交制种利 用，调节成熟期，增强观赏性（如改换植物性别、人造连理树、_木多花、植物造型与组装等）；嫁接在植物新品 种选育中的应用有:保存特殊的育种中间材料，培育属间嫁接杂种（嵌合体），克服远缘杂交不亲和性,利用嫁 接产生的可遗传变异育种，以及用于无性变异的遗传稳定性测定。利用嫁接产生的可遗传变异，目前是国内 外植物生物学研究的热点之_61-52。因此,植物嫁接技术在农林业的诸多方面都有不可替代的价值。钱学 森认为：剪枝整形和嫁接技术在农业、林业中大有前途，开发一门技术性科学一 “植物嫁接改造学”，它的作 用决不亚于基因工程学。
　　植物的所有部分几乎均可进行嫁接。因此，确切讲，嫁接就是植物器官、组织或细胞间的结合。但嫁接 不是无性杂交,不是接穗和砧木机械的愈合，而是一个与愈伤反应不同的更为复杂的生理过程，是接穗和砧 木两者相互影响，相互作用，组成一个有机的整体。一种嫁接组合，是不同于另一种嫁接组合的，也不同于砧 木本身或接穗本身。大量试验表明，选用抗性强的适宜砧木进行嫁接，可显著提高栽培品种对寒冻等生物非 生物逆境的抗性，但迄今对嫁接植物的代谢过程、砧木与接穗联合效应的作用机理以及嫁接植株的遗传状况 等尚有许多不明确之处,作用机理研究还不是很深入。概括起来，抗砧嫁接提高植物抗寒冷性的作用机理是： 1)低温胁迫下，嫁接苗较自根苗根系吸收养分与水分能力显著增强;2)嫁接苗较自根苗在矿质吸收、激素代 谢、膜保护酶系活性、糖和蛋白质含量等方面均发生了利于抗寒性提高的明显变化;3)嫁接苗较自根苗根系 在低温条件下伸展性好，根系和叶片的致死温度显著低于自根苗，叶片保水力较强，能量代谢水平较高;4)嫁 接后抗寒性的提高与植物体内活性氧清除系统中抗氧化剂含量和抗氧化酶活性提高有关，嫁接苗的活性氧清 除能力均高于自根苗，抗寒性越强的活性氧清除能力越高;5)低温胁迫下，植物嫁接苗较自根苗的细胞之间 存在活跃的长距离信号转导和遗传物质交换。
　　5.3抗寒锻炼
　　植物对低温胁迫的抗性有一个适应过程。在植物遭遇寒冻害之前，逐步降低温度,使植物预先经受适当 的寒冻锻炼，可有效提高对更低温度的抗性，否则，极易在突然遇到低温时受害。春季在温室、温床育苗，进行 露天移栽前，必须先降低室温或床温，如番茄苗移出温室前,须先经1 一2 d、10°C处理,移栽后即可抗5°C左右 的低温；黄瓜苗经1〇°C低温锻炼后即可抗3 - 5°C的低温;植物愈伤组织及组织培养苗，经17°C /12°C昼夜低温 锻炼可明显提高2-4C低温胁迫下的抗寒性,植株存活率和细胞活力显著提高；经过抗寒锻炼的冷地型草坪 草-草地早熟禾、沟叶结缕草,了5。分别降低-8.8°C、-2.7°C M。

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