低温锻炼提高植物抗寒性，实质是化学模拟植物胁迫，有着深刻的生理生化学与分子生物学原因。概括 起来主要是:1)通过低温锻炼后，植物细胞内的生理生化代谢发生变化，含水量发生变化，自由水减少，束缚 水相对增多;2)膜脂组成和结构改变，不饱和脂肪酸增多,膜流动性增大，膜相变的温度降低,膜透性相对稳 定或增大幅度小;3)细胞质中的渗透调节物质，特别是糖类（包括葡萄糖、果糖、蔗糖等可溶性糖）含量提高， 一些多羟基醇，如山梨醇、甘露醇、乙二醇，以及多胺类化合物、脯氨酸、Ca2+等抗寒物质分子的含量也提高，升 高的Ca2+来源于细胞壁;4)细胞内NADPH/NADP比值和ATP含量增高，激素比例发生改变，脱落酸（ABA, 有‘‘可传导的锻炼促进剂”、抗冷基因表达的启动因子之称）增多;5)基因表达改变,特别是改变了 cor基因的 转录和蛋白合成模式，合成了一些新蛋白，或某些蛋白的合成增加，而另一些蛋白减少或消失，可溶性蛋白的 质和量改变，膜指代谢过程中的一些酶类如磷脂酶D的活性变化。
　　抗寒锻炼是如何启动膜脂代谢的变化，膜脂分子如何调节其它代谢的变化，与抗寒性有关的物质分子又 是如何有序、协调调节抗寒力的表达的，在低温逆境生理生态研究中广受关注。现已知，Ca2+~CaM信使系统 是调节植物抗寒性形成的有关生理生化过程的重要信号系统，启动的一个中心环节就是胞质中Ca2+浓度的改 变，参与胞质中Ca2+水平的调节有质膜上Ca2+通道活性、Ca2+-ATPase以及Ca2+/H+反向传递体。植物细胞内液泡是很重要的贮钙体，普遍存在于液泡膜上的Ca2+/H+反向传递体及Ca2+通道也与胞质中Ca2+水平变化密 切相关。Ca2+完成信息传递功能是通过Ca2+调节靶酶,如蛋白酶激酶，以及Ca2+结合蛋白特别是CaM,进而 调节靶酶，完成对生理生化的调节。磷脂酶D能感知低温的信息，进而调节膜脂的代谢，改变了膜脂成分，而 磷脂酶D的活性受Ca浓度的变化所影响。又由于Ca2+的共轭性，使得Ca2+信使系统与磷脂酰肌醇信使系统 相关联，磷脂酰肌醇系统中DG和IP3两种信使物质对调节生理变化起着重要作用66。
　　5.4水肥耦合
　　合理施肥，包括增施有机肥，无机肥和有机肥相结合,特别是调节氮（N)、磷（P)、钾（K)肥比例，实行平 衡施肥、配方施肥，对植物的长势、经济产量和品质及抗逆性可产生重大影响，是提高植物抗寒性的重要措施， 相关报告非常多。如：按N :P2〇5:K2O为8:3:3配合施肥对腰果(Anacardium occidentale)树促花增产效应及冬 季抗寒性的显著提升作用B7]，以N:P2〇5:K2〇为2:1:1配方施肥对温州蜜柑产量、品质和抗寒性的提升效应 最大。增施钙（Ca)肥22-23’59]、硅（沿）肥650以及铁（Fe) 61和稀土微肥652 ,对提高植物抗寒性也有比较显 著的效应。其实，每一种矿质元素在提高植物抗寒性中都有特殊作用，如前已述及的Ca元素。酸性土壤供 Ca2+水平较低是植物易受冻害的土壤学原因，而低温胁迫下加Si处理后高抗植物品种体内较高的Si含量是 其比低抗品种具有更强抗寒性的原因之_M。
　　水是植物细胞的重要组成成分，是代谢过程的反应物质，是各种生理生化反应和物质运输的介质，植物正 常的生命活动都必须在细胞含有一定水分的状况下才能进行。水还具有特别重要的生态学意义，如调节植物 体温，改善田间小气候，使植物保持固有姿态，可“以水促肥”实现“水肥耦合”效应等。如果植物在湿度不良 的土壤或基质中长期生长,根系就不能健康生长，必然导致植株发黄，叶缘枯焦，叶片早落，枝条死亡,果实或 种子减产甚至绝收。因此，水分管理对提高植物抗寒性具有非常大的作用。我国果树生产中对于水分管理强 调“前促后控，促控结合’、“春水早，夏水巧，秋水控，冬水饱”所体现的就是合理灌溉的思想,也是防止植物 特别是木本植物冬春时节“冻旱’、1抽梢’、1抽干”的重要措施653。
　　研究和实践表明，合理灌溉施肥、“水肥耦合”是植物健康生长的基本措施之干旱或涝渍胁迫对植物 生长发育和抗寒性具有同等危害，不结合施肥的灌水与不结合灌水的施肥都不利于植物水肥利用效率和抗寒 性的提高，然而，在植物特别是栽培作物频繁发生寒冻灾害的地方这一点往往被忽视。目前，现代灌溉技术装 备正在得到普及，各种先进的微灌技术,如滴灌、微喷灌、涌泉灌，实现了灌溉土地向灌溉植物的跨跃，实现了 灌溉施肥的有机结合,不仅具有节水、节肥、省工的功效，而且，对提高植物抗寒性也发挥着实实在在的重要调 节作用。
　　5.5化学诱导
　　激素被认为是抗寒基因表达的启动因子。植物生长调节剂能有效地影响和控制植物的生长发育及对低 温胁迫的适应性。植物抗寒性的化学诱导，是基于人们对植物抗寒机理的深入研究，尤其是对植物抗寒化学 信号物质的种类、性质和作用的透彻了解。尽管化学诱导效应不能瞬间见效，但在某些条件下应用技术成熟、 效应显著。目前，实践中使用的抗寒化学诱导剂，最多的是植物系统抗寒性形成过程中起低温胁迫信号转导 物质的一类分子及其衍生物，如寡糖素,水杨酸（SA)及其衍生物,脱落酸(ABA)及其衍生物，乙烯（ETH)、细 胞分裂素（CTKs),茉莉酸（JA)和茉莉酸甲脂（Me-JA),以及矮壮素（CCC)、多效唑（PP333)、油菜素内酯 (BRs)。
　　普遍认为，茉莉酸在许多方面，可以起到脱落酸的一些生物学效应，所以在实践中获得了广泛应用。乙烯 可以独立于脱落酸途径之外,激活植物的抗性基因。乙烯作为一种气态激素，对植物个体间的抗逆诱导通讯 具有重要意义，实践中经常使用乙烯利发生乙烯，或用低浓度ABA刺激植物产生乙烯，以达到抗逆诱导的目 的。业已证实,ABA在植物系统抗性的形成过程中具有特别重要的地位，是极其重要的抗寒诱导剂。使用 CCC、PP333等生长延缓剂来提高植物抗寒性已普遍应用于生产实践。多数诱导剂施用后增强植物抗寒性的 作用机理主要是：促进ABA生物合成，诱导活性氧清除功能增强，利于糖类、可溶性蛋白等渗调物质的积累，调节植物生长发育。
　　6展望
　　植物抗寒性具有不稳定性，同时，其表现是多方面的，由诸多环节构成，并随时间、温度、光周期、含水量、 发育时期、营养状况、基因型等因素的不同而有改变。目前,对这些复杂因素和环节与植物抗寒性的关系有许 多并非很清楚,对植物抗寒性的几个方面或诸多环节间的联系尚缺乏全面了解。以下3方面的深人研究应该 是非常有价值的：（1)强化抗寒生理学与育种学的联系,使抗寒机理研究与抗寒技术创新紧密结合起来；（2) 植物第二信使在低温胁迫下的作用机制及其在提高植物抗寒性中的功能；（3)现代矿质营养与管理在植物抗 寒生理及生态适应性中的重要作用。
　　以往研究中已从低温信号的识别、转导、信号级联放大、响应等方面对植物低温信号传递网络进行了有_ 定深度的剖析，但对低温胁迫下相关分子应答途径、基因转录调控方面的研究还不够深入。低温会引起代谢 过程及大量产物的变化，对于调控这些过程的转录因子及关键功能基因、相关交叉信号途径的全面了解与解 析，将有助于植物抗寒新品种的培育。同时，植物抗寒性又是由多个微效基因控制的数量遗传性状，由_系列 相关的直接或间接作用的基因构成了一个复杂的调控网络，尽管通过转基因技术可在_定程度上提高植物的 抗寒性，但仅靠转移_、两个抗寒基因就想获得抗寒植物有_定难度。

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